Animateurs : F. Gérard (INRA), G. le Maire (CIRAD)

La modélisation du fonctionnement des systèmes sol-plante-organismes du sol est essentielle pour

• aider à la compréhension des observations,
• hiérarchiser les processus,
• quantifier les flux et
• prévoir les cycles de C et des nutriments majeurs (N et P en particulier) en fonction des pratiques agronomiques et des changements globaux.

Une approche mécaniste est privilégiée dans l’UMR afin de renforcer la capacité prédictive des modèles. De nombreux modèles sont actuellement développés dans l’UMR, couvrant des champs très différents, et se répartissant dans les trois thèmes de recherche. Il s’agit de modèles décrivant

• les processus biologiques des sols conduisant à la transformation des matières organiques (apportées et naturelles) ;
• les processus écophysiologiques des plantes et leur interaction avec le milieu;
• les processus géochimiques couplés ou non aux processus de transfert en zone non saturée.

Certains modèles développés et utilisés dans l’unité intègrent déjà, avec différents niveaux de précision, la végétation et le sol (par exemple G’Day, MOMOS, MIN3P). Les questions de recherches de l’UMR sont accompagnées par des projets contribuant à développer nos modèles numériques selon les axes suivants:

• relations biomasse végétale aérienne et souterraine (photosynthèse - allocation C - prélèvements eau et nutriments),
• relations matières organiques, issues des litières aériennes et souterraines (i.e. mortalité des racines ou les rhizodépôts) et micro-organismes,
• relations processus géochimiques - transferts d’eau et d’éléments minéraux - nutrition hydrominérale de la végétation.

Cette démarche de modélisation est enrichie par (i) des données acquises dans les conditions contrôlées du laboratoire (microcosmes et mésocosmes) (ii) et la manipulation de larges jeux de données issus de nos propres sites expérimentaux ou réseaux d’observation et/ou leur traitement, en vue de valider/invalider les hypothèses formulées. Ces données sont également analysées avec des modèles statistiques (analyses multivariées, etc.), des techniques d’inversion numériques, la création de bases de données.

Les modèles actuellement développés au sein de notre UMR couvrent les principales disciplines scientifiques qui y sont représentées : (a) la biologie des sols ; (b) l’écophysiologie végétale ; (c) la biogéochimie et le transport-réactif. Des projets impliquant le couplage des modèles développés sont en cours et mentionnés le cas échéant dans ce qui suit. En outre, l’UMR comprend une vingtaine de chercheurs/ingénieurs ayant ou ayant eu une activité de modélisation, en tant que développeurs ou simples utilisateurs. Une quarantaine de modèles au total sont ainsi maîtrisés.

Voici une description des principaux modèles développés dans les domaines scientifiques couverts par l’UMR Eco&Sols:

Biologie des sols

SWORM (E.Blanchart)

La structure du sol peut être définie comme l’organisation spatiale des particules solides minérales et organiques, et de l’espace poral. Elle est particulièrement importante pour le fonctionnement du sol car elle influence les régimes hydriques, l’infiltration, l’aération, la rétention et la répartition des nutriments, et l’activité microbienne. Elle est donc une propriété du sol majeure qui détermine les fonctions écosystémiques (séquestration du carbone, émission de gaz à effet de serre, recyclage des nutriments…). La structure résulte de facteurs biotiques et abiotiques, avec un rôle important, reconnu, pour la matière organique, les microorganismes, les racines et les ingénieurs du sol comme les vers de terre.

Un modèle multi-agents conçu au sein de l’IRD par une équipe de biologistes (UMR Eco&Sols) et de modélisateurs (UMI UMMISCO), existe depuis peu pour décrire l’effet des vers de terre sur la structure du sol (Marilleau et al., 2008 ; Blanchart et al., 2009). Ce modèle permet entre autres de suivre l’organisation spatiale des déjections de vers de terre dans le sol ainsi que la dynamique de la matière organique (Figure 1). Les résultats obtenus par ce nouveau modèle sont novateurs et présentent un intérêt important pour la communauté de sciences du sol.

Figure 1 Coupe d’un sol virtuel (20x20x20 cm) au début de simulation et après 19 jours en présence de 20 vers de terre. Cellules blanches : pores, Cellules bleues : phase solide, Cellules noires : matière organique assimilable, Cellules grises : turricules.

Ce travail a été confronté à deux défis majeurs : décrire l’environnement sol (virtuel) et décrire les comportements des agents vers de terre. La description du sol est basée sur l’approche PSF (Pore Solid Fractal) modifiée. Cette approche permet de modéliser des environnements hétérogènes comme les sols caractérisés par des concentrations et des tailles de particules différentes. Il est alors possible de modéliser différents types de sol en conservant la texture et l’espace poral. Les agents ont été caractérisés par des comportements spécifiques (consommation journalière de sol, préférence pour la matière organique) et des capacités à interagir avec le sol (consommation ou excrétion de sol).

Dans le cadre d’un programme EPIS (financement IRD Spirales), ce modèle est en phase de transfert sur de la simulation à haute performance (reposant sur les technologies du web, la simulation et les systèmes répartis et utilisant des infrastructures informatiques à forte puissance tels que des clusters ou des grilles.

Enfin, ce modèle fait également l’objet de valorisation et de développement dans le cadre du programme Technosworm (financement RNSC 2011) : application de SWORM à la structuration des sols construits que sont les technosols et description du comportement des vers de terre anéciques, principaux agents de structuration du sol dans les technosols.

TAO : Transformation des Apports Organiques (M. Pansu)

Cette étude a permis de préciser un déterminant majeur des modèles de décomposition prédictifs de la séquestration du carbone : les cinétiques de décomposition des nécromasses entrant dans les matières organiques du sol. Elle a aussi une importante perspective de développement sur l’amont de l’agriculture organique : mieux comprendre l’action des amendements et engrais organiques sur le cycle C et N dans le sol, et par suite sur la libération, l’immobilisation ou la volatilisation de l’azote minéral en liaison avec la demande écologique et agronomique. Dans un premier temps, TAO a permis la prédiction de la minéralisation d’apports carbonés au sol au moyen de la seule connaissance des constituants biochimiques de ces apports (Thuriès et al. 2001, 2002). L’étape suivante consistait à modéliser les transformations de l’azote plus complexes. Comme pour la minéralisation du carbone, les transformations de l’azote (minéralisation, immobilisation, volatilisation) en provenance de matières organiques diverses ont été simulées avec une précision très encourageante (Pansu et Thuriès, 2003 ; Pansu et al., 2003).

Mis au point sur des matériaux de l’industrie française de la fertilisation organique incubés dans un sol de climat tempéré, le modèle TAO a été validé sur des déchets urbains de la ville de Ouagadougou incubés dans un sol tropical du Burkina-Faso, ce qui apparaît très encourageant pour sa généralisation (Kaboré et al., 2010). Enfin on a pu relier aussi la transformation des apports organiques à leurs spectres RMN 13C en phase solide (Figure 2) et à leurs spectres proche infrarouge. Ces découvertes sont une nouvelle validation de l’hypothèse fondatrice de TAO : la transformation dans le sol des formes C et N d’apports organique peut être décrite uniquement d’après leurs caractéristiques moléculaires, ce qui apporte en même temps des informations fondamentales liant décomposition et fonctions chimiques.

MOMOS : Micro-Organismes et Matière Organique des Sols (M. Pansu)

Le modèle de décomposition MOMOS (Micro-Organismes et Matières Organiques des Sols, Modelling Organic changes by Micro-Organisms of Soils) est le résultat d’une collaboration établie entre l’IRD, le CEFE-CNRS de Montpellier et divers instituts en France et à l’étranger notamment sur des programmes Européens et bilatéraux en Amérique latine, particulièrement au Venezuela (Pansu et al., 2009). Il émerge comme le premier modèle centré sur l’écologie fonctionnelle de la biomasse microbienne du sol : seule sortie de CO2 régi par une nouvelle loi de respiration du compartiment microbien, processus d’humification débutant par mortalité microbienne, croissance microbienne alimentée par ingestion des compartiments labiles et stables, d’origine végétale et microbienne (Figure 3).
 

• BM = biomasse microbienne,
• VL et VS = fractions Labiles et Stables des nécromasses végétales,
• HL et HS = l’humus microbien Labile et Stable,

Les résultats d’analyse d’expériences in situ de traceurs isotopiques 14C et 15N (test de justesse), et les analyses de sensibilité (test de robustesse et de cohérence écologique) ont permis de comparer cinq versions du modèle MOMOS pour aboutir à la proposition actuelle (Pansu et al., 2004). MOMOS a d’abord été calibré sur deux systèmes de montagne de la puna Bolivienne et du paramo Vénézuélien comparables en termes d’altitude, température et utilisation des terres, mais différents en termes de pluviométrie, propriétés physiques des sols, et surtout en contenu organique. Le modèle a permis d’expliquer cette dernière différence en définissant un taux de respiration microbienne, puis en proposant sa liaison à la texture des sols, explicitant le mécanisme de séquestration importante du carbone dans le paramo comparativement à la puna (Pansu et al., 2007). Les études ont aussi permis de préciser le potentiel de transformation des matières organiques en relation avec la durée de jachère, le climat, et la qualité des apports (Bottner et al., 2006), puis de proposer une méthode de quantification in situ des apports racinaires (Pansu et al., 2009).

D’autres données traceurs isotopiques 14C et 15N ont permis de valider MOMOS sur 6 autres écosystèmes d’un gradient altitudinal vénézuélien entre 60 m et 4000 m d’altitude, définissant ainsi une loi de la dynamique du carbone (Pansu et al., 2010). Les études actuelles concernent l’intégration du modèle à la restitution de la fertilité des couches de sol par les jachères, aux cycles C et N de systèmes agro-écologiques complexes incluant apports organiques, semis directs sous couverts végétaux et associations ou rotations avec légumineuses, ou encore couplages avec d’autres modèles écophysiologiques (Cf. G’day) ou géochimiques (Cf. Min3P) en vue de répondre à nos questions de recherche.

Modélisation du fonctionnement des plantes et de l’architecture racinaire

Echelle du peuplement (G. le Maire et C. Marsden)

Les modèles écophysiologiques développés décrivent de façon mécaniste différents processus à l’échelle du peuplement: photosynthèse, respiration, transpiration, allocation, à des niveaux de détails différents. Le modèle G’Day (Figure 4), par exemple, a été développé et validé sur des plantations d’Eucalyptus au Brésil. Il permet entre autre de simuler la croissance du peuplement en fonction du climat et des caractéristiques des sols. G’Day simule les flux et les stocks de carbone, d’azote et d’eau à l’échelle de l’écosystème (sol + plante). Il est en outre utilisé pour obtenir une simulation spatialisée de ces bilans à grande échelle, en multi-parcelles (Marsden et al. 2010). Il peut être forcé par des données issues de séries temporelles d’images de télédétection (le Maire et al. 2011). D’autres types de modèles sont développés dans l’unité pour répondre à d’autres objectifs (modèles « big leaf », modèle bassin versant, etc.). Ils sont en particulier intéressants pour leur simplicité de paramétrisation et d’application (peu de paramètres), pour des résultats suffisamment précis pour certaines applications.

Echelle de l’arbre (G. le Maire et Y. Nouvellon)

Le modèle Maestra (Medlyn, 2003), qui représente la disposition des arbres en trois dimensions, est utilisé pour comprendre les interactions entre arbres dans un peuplement et en particulier leur compétition pour la lumière. Ces peuplements peuvent être monospécifiques (Eucalyptus), ou plurispécifiques (Eucalyptus-Acacia Cf. Figure 5, Caféier-Arbre d’ombrage en système agroforestier). Le modèle Maestra simule également la production primaire brute (photosynthèse) et la transpiration de chaque arbre, ce qui est un complément intéressant aux mesures de terrain à l’échelle de l’arbre (croissance, respiration autotrophe, flux de sève, etc.).

Modèles architecturaux des racines (C. Jourdan)

Un modèle synthétique AMAPsim, adapté aux systèmes racinaires , a été développé en collaboration avec l’UMR AMAP du CIRAD (Jourdan et Rey 1997). Ce modèle représente fidèlement l'architecture et le développement du système racinaire de plantes annuelles ou pérennes (Figure 6). Ce modèle regroupe plusieurs sous-modèles stochastiques (chaînes de Markov, processus de Monte Carlo…) qui décrivent les différents processus mis en jeu au cours de l’édification du système racinaire comme la croissance, la mortalité ou la ramification racinaire (Jourdan et al., 1995). Il permet, par simulation, la création de maquettes numériques tridimensionnelles que l’on peut visualiser à différents âges. Ces maquettes autorisent des traitements numériques ultérieurs qui permettent de déboucher sur des applications agronomiques comme l’estimation des biomasses racinaires par types racinaires, par profondeur ou en fonction de la distance à l’arbre, mais aussi la localisation et la quantification des zones absorbantes d’une plantation (Figure 6). En particulier, la compétition racinaire peut être évaluée par ce modèle dans le cas d’association de cultures dans le cas d’espèces différentes ou d’âges différents ou de densité de plantation différentes.
 

Fig 6a	Fig 6b
Fig 6c	Figures 6 a- Simulation d’une plantation de palmier à huile âgée de 11 ans (uniquement les racines primaires sont représentées). b- Simulation des zones absorbantes d’une plantation de palmier âgée de 5 ans (densité de plantation de 143 arbres/ha, soit 9 m entre arbres) c-Simulation des zones absorbantes d'un eucalyptus âgé de 1 an.

Biogéochimie et transferts-réactif

MIN3P (F. Gérard)

Le modèle MIN3P permet de réaliser des simulation des processus biogéochimiques, thermodynamiques et cinétiques, couplés ou non aux transferts de l’eau, des solutés et des gaz dans un milieu poreux non saturé (Mayer et al., 2002 ; Molins et al., 2008). Les processus de transfert peuvent être simulés dans un espace de 1D à 3D (Mayer et MacQuarrie, 2010). Les principes de la thermodynamique et de la cinétique sont utilisés pour décrire les réactions géochimiques se produisant dans les sols (spéciation, adsorption-désorption, échanges ioniques, dissolution-précipitation, transformation). Le modèle MIN3P peut aussi rendre compte des transformations microbiennes (Watson et al., 2003, 2005) et dispose de fonctions permettant de simuler la nutrition hydrominérale des plantes (Gérard et al., 2004, 2008 ; Nowack et al., 2006). Ce modèle a été utilisé pour de nombreux problèmes environnementaux (bioremédiation de contaminants organiques, dynamique des métaux sensibles aux conditions d’oxydoréduction ou non, altération des silicates et cycles biogéochimiques etc.). Un exemple d’application 2D du modèle à la rhizosphère est illustré par la Figure 7.

Figure 7 Evolution dans l’espace (2D – x,z) et le temps du pH dans le sol au voisinage de deux racines parallèles. L’eau du sol est initialement à pH = 7. La racine située à gauche acidifie localement à son extrémité inférieure du fait de la libération de protons. Le reste de sa surface provoque une alcalinisation progressive du milieu du fait d’une libération d’ions hydroxyles. La racine située à droite libère des ions hydroxyles sur toute sa surface de contact avec le sol. La diffusion des protons et des ions hydroxyles ainsi que leur interaction avec la phase solide (i.e. pouvoir tampon du sol) induisent une évolution complexe du champ de pH pouvant affecter les autres variables du sol telles que la disponibilité du phosphore.

Le modèle MIN3P contribue à des projets s’intéressant aux interactions rhizosphériques, en particulier celles permettant de faciliter la croissance des plantes en augmentant la disponibilité du phosphore. Les principaux développements en cours visent à tenir compte:

• des effets électrostatiques sur l’adsorption-désorption des ions

• de la dynamique temporelle et spatiale des racines (architecture)

Cet outil numérique a été entretenu et développé en collaboration avec son concepteur ; K.U. Mayer (UBC, Vancouver), allié à un petit réseau de chercheurs étrangers (Allemagne, Etats-Unis). Une interface d’entrée-sortie a été développée afin d’en faciliter l’usage et ainsi de le rendre plus adapté à l’enseignement (Gérard et Mayer, 2010). Il est prévu d’intégrer tout ou une partie du modèle MIN3P à la plate-forme INRA « Sol Virtuel ». Ainsi, les développements et futurs couplages du modèle se réaliseront dans ce cadre.